클레이드 밀도와 다양성의 진화

Nature Communications 14권, 기사 번호: 4576(2023) 이 기사 인용

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특정 지역의 종 수에 생태학적 한계가 있다는 가정은 진화 연구에서 자주 인용되지만, 그 경험적 근거는 현저히 부족합니다. 우리는 거의 6천 종의 육상 척추동물의 지리적 분포와 계통발생 관계에 대한 데이터를 통합하여 이 가정을 탐구합니다. 특히, 우리는 밀접하게 관련된 종과의 교감이 종분화율 감소로 이어지는지 여부를 테스트합니다. 우리는 주어진 종과 더 높은 분류군의 다른 구성원 사이의 중첩 영역의 합을 계통발생적 거리에 따라 가중치를 적용한 군집 밀도의 개념을 소개합니다. 우리의 결과는 선택한 분류군과 연구된 종 간의 계통발생적 관계의 불확실성에 관계없이 계통군 밀도와 종분화율 사이에 유의미한 관계가 없음을 보여주었습니다. 우리는 다양성에 따른 다양화의 기계적 기반이 취약하며, 지역적 종 풀을 이끄는 메커니즘에 대한 더 나은 이해가 절실히 필요하다고 주장합니다.

특정 지역에 공존할 수 있는 종의 수에 제한이 있나요? 이 질문은 적어도 Elton1까지 거슬러 올라가는 생태학자와 진화 생물학자들에게 오랫동안 흥미를 불러일으켰습니다. Elton은 "...균일한 유형의 영역에서 함께 살 수 있는 다양한 종류의 동물의 수가 급속히 포화점에 도달합니다"라고 주장했습니다. 이후 수십 년 동안 지역적 다양성에 대한 이러한 제한은 널리 받아 들여졌으며, 커뮤니티 구조의 주요 동인으로서 유사성을 제한한다는 개념으로 이어졌습니다2,3,4,5. 결과적으로, 공동체는 생태학적으로 동질적인 지역에 대한 지역적 과정의 결정론적 결과로 구상되었지만, 다른 공간적, 시간적 규모의 메커니즘은 관련성이 없는 것으로 간주되었습니다3,6. 이 프레임워크는 MacArthur4에 의해 잘 요약되었습니다. 해당 지역이 종으로 가득 차 있다면 그 대답은 틈새 공간의 크기와 공존하는 종의 제한된 유사성 측면에서 표현되어야 합니다.” 그러나 이후의 연구에서는 특히 세 가지 주요 영역에서 커뮤니티 구조에 대한 이러한 관점에 점점 더 도전하게 되었습니다. 첫째, 적절한 통계 분석이 일반적으로 이를 뒷받침하지 못하기 때문에 유사성 제한과 일정한 크기 비율이 널리 퍼져 있는 것처럼 보였습니다. 또한, 세계 여러 지역의 비교 가능한 서식지에는 맹그로브8 및 지중해 식생9과 같이 극적으로 다른 종의 풍부함이 숨어 있는 것으로 나타났습니다. 마지막으로 일부 연구에서는 지역적 다양성과 지역적 다양성의 점근적 관계를 종 포화도에 대한 잠재적인 증거로 해석했습니다(예: 참고문헌 10,11). 그러나 지역 종 풀에서 지역 공동체의 특성을 정확하게 예측할 수 있다는 관찰은 종 풍부도의 변화의 궁극적인 원인이 실제로 대규모 진화/역사적 메커니즘을 반영할 것임을 시사했습니다12. 더욱이, 더 큰 공간적, 시간적 규모로의 이러한 전환은 커뮤니티 포화에 대한 고전적인 아이디어를 구하는 데 실패했을 뿐만 아니라 실제로 두 가지 중요한 난제를 초래했습니다. 첫째, 지역적 다양성으로부터 지역적 다양성을 예측할 수 있다면 먼저 지역적 종 풀의 진화를 이끄는 메커니즘이 무엇인지 설명해야 할 것입니다. 둘째, 아마도 훨씬 더 어려운 점은 본질적으로 지역적인 현상(종간 경쟁)이 종 풀의 지역적 변화로 어떻게 해석되는지를 조정해야 한다는 것입니다.

고생물학에서 다양성 한계 문제는 생태학 문헌의 논쟁과 동시에 유사한 논쟁 방식으로 독립적으로 탐구되었습니다 13,14. 일부 저자들은 다양화 과정이 무제한적이라고 주장하는 반면15,16,17,18 다른 저자들은 다양성에 대한 강력한 제한의 존재를 선호했습니다. 즉, 한 지역의 종 수가 한계에 가까워질수록 종 분화율은 감소하고 멸종율은 증가할 것입니다. 최대, 다양화의 균형 역학으로 알려진 현상19,20,21,22,23. 평형 역학을 지지하는 세 가지 주요 증거 소스가 제안되었습니다. 첫째, 특정 계통군의 동시 소멸과 다른 생태학적으로 유사한 분류군의 확산은 원주 태생동물을 유각류로 대체하고 완족류를 이매패류로 대체하는 것과 같은 뛰어난 적응의 결과로 해석되었습니다(그러나 참고 문헌 27,28,29 참조). . 둘째, 북미 신생대 포유류30, 현생대 육상 척추동물23, 뉴질랜드 고유의 신생대 연체동물 동물군31과 같은 여러 분류군의 화석 기록은 오랜 진화 기간에 걸쳐 상대적인 안정성을 유지하는 것이 특징입니다. 마지막으로, 대량 멸종 이후의 다양화 비율은 뒤따르는 생태적 기회로 인한 다양화로 예측할 수 있듯이 정상 비율보다 상당히 높은 경향이 있습니다(예: 참조 20,32,33,34). 이러한 아이디어가 다양성 비율에 부정적인 다양성 의존성을 포함하고 있음에도 불구하고 일부 저자는 실제로 그 반대를 주장했다는 점에 유의하는 것도 중요합니다. 새로운 생명체가 주어진 생물군에 지속적으로 추가됨에 따라 새로운 틈새, 서식지를 제공할 것입니다. , 그리고 다른 종과의 잠재적 상호 작용으로 인해 전체적인 결과는 다양성에 긍정적인 영향을 미칠 수 있습니다. 즉, "다양성은 다양성을 낳습니다"17,35,36. 그러나 이러한 결과를 해석할 때는 주의가 필요합니다. 예를 들어, 고생물학적 분석은 전통적으로 종을 기반으로 하지 않고 오히려 더 높은 분류학적 수준(그러나 참고문헌 37 참조)을 기반으로 하며, 이는 기본 종 다양화 패턴의 동일한 역학을 반드시 반영하지 않을 수도 있습니다38,39. 감속하는 다양화의 명백한 패턴은 생명나무의 단순한 위상적 제약으로 인해 발생할 수 있습니다. 더 높은 분류학적 수준은 분류학자의 주관적 평가에서 주어진 나무에서 더 일찍 설명되는 경향이 있고 더 높은 분류학적 수준의 기원은 표현형과 혈통 다양화를 융합하기 때문입니다. , 형태학적으로 구별되는 계통군은 주어진 나무의 다른 노드보다 더 높은 분류군으로 더 쉽게 인식되는 경향이 있습니다. 실제로, 종들은 서로(또는 더 구체적으로 다른 종의 개체군에 속한 개체)와 경쟁하며, 초특이 분류군 간의 경쟁은 적절하게 정의된 현상이 아니라는 점에 유의하는 것이 중요합니다. 게다가, 화석 기록에 있는 대부분의 데이터는 얕은 해양붕의 무척추동물 분류군을 포함하는데, 이는 반드시 육상이나 다른 해양 환경을 대표하지 않을 수도 있습니다38.